无论是遗传、形态、行为还是生态多样性,都处于许多争议的核心。视具体情境而定,它令我们着迷,也令我们担忧。但什么是生物多样性?它有何用处?它如何形成?减少生物多样性可能带来哪些可预见的后果?
生命令人惊叹的多样性
生命科学界直到最近才开始认识到生命形式多样性的真实规模,以及量化这种多样性的难度。近期对真核生物总数的估算真核生物多样性范围为1至5 × 107个物种。虽然已描述的原核生物物种仅约一万种,这主要是因为能在实验室培养的细菌种类很少;但基于环境中提取的DNA 进行分析的间接分子方法(无需培养)表明,原核生物物种可能达到109种或更多。然而,即便这些数字已经大得惊人,也无法反映生命形式的真实多样性。
首先,基因型同一种原核生物物种内部的多样性可能极高。同一细菌物种的成员共享部分基因组,这些基因组编码代谢和信息处理所必需的功能(称为核心基因组),但它们通常还携带独特的、菌株特异性序列以适应当地环境压力。以大肠杆菌为例,其核心基因组仅占61个已测序菌株所含基因的6%。
其次,表型生命形式的多样性超过其基因型多样性。生物实体可能具有包含多个分化阶段的复杂生命周期,并表现出表型可塑性。这使它们能够预见可预测的季节变化,或对不可预测的变化作出反应,通过重塑生理过程来抵消环境变化可能造成的负面影响。

第三,基因和形态完全相同的个体也可能表现出显著的行为多样性。自古以来,人们就已描述真社会性昆虫群体(包括蜂后和不同类型的工蜂)中个体之间的行为差异;如今,动物界中个体行为特化的存在也已有充分记录。
为何会有如此多样性?
达尔文提出,物种多样性可能通过物种间的劳动分工提高生态系统的生产力,这意味着每个物种利用环境的方式都独一无二。因此,物种丰富的系统比物种贫乏的系统能更有效地利用资源(这称为互补效应)。
人们也认为,多样性能够增强生态系统、物种和种群抵御环境压力的韧性。物种数量众多可能意味着一定程度的功能冗余:相比物种贫乏的系统,在多样性丰富的系统中,一个物种的消失所造成的影响较小(这称为保险效应)。同一物种种群内部的基因型或表型多样性,也可能增强其抵御环境变化的能力。例如,已有充分证据表明,种群多样性能够增强其抵御流行病的能力。
多样性还可能促进复杂集体行为的出现,包括在没有神经系统的生物体中;某些细菌物种中的合作分工便证明了这一点。这使细菌群体能够承担彼此不相容的任务,并获得新的功能。由此,多细胞蓝细菌能够同时进行光合作用和固氮,尽管这两项任务彼此不相容:光合作用产生的氧气会持续损伤参与固氮的酶。
多样性如何形成?
新达尔文主义进化论认为,生物多样性源于自发、随机发生且不考虑是否有用的遗传偶然事件(例如基因突变和重组)。然而,多样性带来的适应性收益如此巨大,这表明,部分控制多样性的形成可能有利于生物系统的生存。支持这一假设的是,从原核生物到复杂的多细胞生物中,已有许多产生个体遗传和表型多样性的机制实例被发现;这些机制在此称为“多样性生成器”(DG)。
这些多样性生成器的起源和组成可能各不相同,但具有共同的功能特征。它们使生物系统的组成和行为高度不可预测,促进种群的稳健性与合作,并主要通过操控那些控制生命实体与环境相互作用的系统发挥作用。
多样性生成器的性质似乎取决于r/K繁殖策略。世代周期短、种群规模大的生物(r策略)具有响应型多样性生成器,例如水平基因转移和SOS系统。它们会响应环境压力产生多样性,并参与众所周知的红皇后动态:竞争者必须不断进化才能生存。“在这里,你得尽全力奔跑,才能留在原地。”(《爱丽丝镜中奇遇记》,刘易斯·卡罗尔,1871年。)
复杂多细胞生物的出现,其繁殖生命周期较长、种群规模较小(K策略),促进了一类新型多样性生成器的选择,例如必需的有性生殖以及生成庞大的适应性免疫库;这些机制能够预先应对压力。有性生殖通过减数分裂,使亲本之间的等位基因得以大量混合,从而为后代带来丰富的遗传多样性。同样,适应性免疫库是通过随机重组基因生成的,这些基因编码抗原受体,位于淋巴细胞中。
其多样性潜力极大,因此个体只会随机表达其中一部分,从而确保种群内免疫反应保持显著的个体差异。这些多样性生成器形成了一种独特的、所谓的白皇后动态,这一名称源自《爱丽丝镜中奇遇记》中白皇后的名言:“有时候,我在早餐前就已经相信了多达六件不可能的事。”这个比喻尤其贴切,因为这些多样性生成器通过随机的表型多样化发挥作用;这种多样化很少有利于个体,却有利于种群(不可能的事),并能预先应对压力(早餐前)。
多样性生成器的存在促使我们将进化视为一个更具动态性的过程,并重新理解偶然性。正如爱因斯坦所说:“上帝不掷骰子”;但生物实体似乎经常这样做,这或许能部分解释它们强大的适应能力和生存能力。多样性生成器广泛存在于生物体中,这也证实了多样性对于适应环境压力至关重要;受调控的自我生成多样性,必须被视为生物系统的一项基本特征。
会产生什么后果?
我们亟须重新审视多样性的重要性:它绝不只是锦上添花,而既是生物体的一种属性,也是其生存的必要条件。
教育和基础研究都面临越来越多的评价标准。这些管控措施最初是为优化成果而制定的,却也导致了标准化。或许我们应该扪心自问:当多样性是所有生命系统稳健性、协同作用和复杂性的源泉时,将个人的知识培养和研究活动同质化是否明智?
全球人口增长意味着21世纪必须持续生产粮食。然而,过去50年农业的工业化导致农产品多样性急剧下降。农作物和动物经过了密集选育,以增强体质并提高产量。这一策略短期内成效显著,但标准化种群能否抵御未来气候变化,确实令人怀疑;这些变化很可能会促使新病原体出现。每一种特定的基因型/表型都针对一组特定环境条件进行了优化,只有个体多样性才能确保种群适应环境中的不可预测变化。
最后,多样性对于确保生物系统稳健性至关重要;这表明,自然生态系统的多样性减少,近期可能会导致其突然崩溃,进一步削弱我们维持稳定粮食生产的能力。






