黄昏时分，罗望子树的叶片合拢，静待又一个黎明。公元前4世纪，亚历山大大帝麾下的一位船长安德罗斯提尼首次以文字记载了这种叶片运动。
又过了几个世纪，人们才发现，他描述的是生物钟的作用。这种内部计时机制让许多生物能够感知时间，并按24小时周期协调行为。它遵循地球自转带来的昼夜和季节规律。昼夜节律研究已取得长足进展，甚至因一项开创性工作而授予了2017年诺贝尔生理学或医学奖，该工作阐明了昼夜节律背后的分子基础。
像我们这样的生物学家正在研究植物的生物钟，以了解它们如何影响地球上所有生命的健康与福祉。随着研究人员不断揭示这些生物钟的运作方式——包括它们如何影响宿主与入侵病原体及害虫之间的相互作用——针对特定时机的新型精准医疗或将成为可能。
我们体内隐秘的节拍器
生命的三大域中的生物都具有令人惊叹的多样化昼夜节律。看似简单的蓝细菌 会在昼夜之间交替进行光合作用。真菌粗糙脉孢菌会每天清晨、黎明前产孢。迁徙中的帝王蝶会在一年一度的迁徙中利用精妙的太阳罗盘。人类活动的几乎方方面面都受生物钟影响——跨越时区飞行或从事轮班工作时，你很容易亲身感受到这一点。
科学家所说的昼夜节律钟的中央振荡器是昼夜节律背后的驱动力。它是一个复杂的基因网络，各基因彼此开启或关闭对方的活动，共同形成复杂的反馈回路，精准校准时间。
尽管生命不同域中的个别时钟基因并不总是相同，但中央振荡器的反馈机制却相同。这一机制如同开关，使生物的日常活动与昼夜变化及其他环境变化同步。这种令人惊叹的平衡能力，体现了生物预判一天中环境变化的本领。
精准计时与健康
校准良好的昼夜节律钟对生长和健康至关重要，因此，生物钟与环境信号失调会引发各种影响深远的健康问题。一些人类疾病，包括糖尿病、肥胖、心血管疾病以及某些精神障碍（如抑郁症和双相情感障碍），可能都与生物钟和环境不同步有关。
越来越多的证据也表明，生物钟与植物健康有关。具体而言，植物科学家已证明，校准得当的昼夜节律钟对植物抵御疾病至关重要，有助于应对多种病原体和害虫。植物不会产生抗体，也不会利用专门的免疫细胞抵御入侵者，但其免疫系统的某些方面与人类相似。由于易于栽培和进行基因操作，一些植物，例如拟南芥，是理想的研究系统，可用于探究植物感染后昼夜节律钟如何影响疾病的发生发展。
全天候的植物—病原体相互作用
植物无法移动，面对病原体和害虫时，必须策略性地分配有限的能量和资源。它们拥有精巧的能力，可以把握防御时机，从而在可能的攻击发生前做好准备，并针对真正的攻击者调整防御反应。
植物防御的最前线在其表面。像毛状体这样的物理结构——即伸出表面的细小毛状物——能覆盖并保护植物；蜡质涂层则可阻止入侵者附着在表面。植物表面还有许多像嘴一样的孔，称为气孔。通常，气孔白天有节律地开放，夜间关闭，这一过程受昼夜节律钟调控，以预先应对光照和湿度的变化。气孔开合对光合作用和水分交换很重要，但一些病原体会利用开放的气孔作为通道，获取植物组织内部的养分和空间；气孔关闭则会限制病原体入侵。
除了前沿的物理屏障，植物还演化出复杂的监测系统，将病原体和害虫识别为入侵者。细胞表面受体识别到病原体后，植物会立即关闭入侵部位的气孔。昼夜节律钟功能失调会妨碍气孔关闭，导致病情加重。
进一步识别病原体后，警报信号会传至植物组织深处，启动一系列防御反应，包括重编程基因表达、产生抗微生物化合物以及增强防御信号传导。即使没有病原体，许多此类反应也会呈现受昼夜节律钟影响的低水平节律性变化。真正的攻击到来时，植物每天对防御系统的演练可确保形成强有力、协调一致且及时的防御。生物钟失调的植物则会败于攻击。
植物把握防御时机的一个绝佳例子，来自杜克大学的董欣年团队。寄生霜霉菌是一种病原体，会在早晨传播具有致病性的孢子，并在拟南芥植株上引发疾病。董团队巧妙地证明，拟南芥会在黎明时表达一组防御基因，以预先应对攻击并抵御病原体。研究人员破坏拟南芥的昼夜节律钟后，这种晨间防御消失，植物也变得更易感病。
植物也依靠及时的防御来抵御昆虫。例如，甘蓝尺蠖在黄昏前取食最为活跃。莱斯大学的珍妮特·布拉姆团队开展的出色研究表明，拟南芥会在中午达到茉莉酸峰值——这种激素负责传递防御信号，植物借此预先应对攻击。昆虫真正发起攻击时，昼夜节律钟会增强这种午间防御，产生更多茉莉酸来抑制昆虫取食。
生物钟会成双起舞吗？
从这些例子可以看出，病原体和害虫也有自己的昼夜节律钟，并借此确定最适宜活动的时间。这种能力会如何影响它们入侵宿主？目前，研究人员还不确定病原体和害虫的生物钟是否与宿主的生物钟协调一致。如果确实如此，它们之间的同步程度可能决定相互作用的结果。
现有证据表明，一些真核微生物，例如寄生霜霉菌和灰葡萄孢菌，能够操纵拟南芥的昼夜节律钟。即使是原核病原体，例如丁香假单胞菌，尽管缺乏典型的中央振荡器，也能以各种方式干扰植物生物钟。
在人类和小鼠体内，某些肠道微生物群落每天都会呈现振荡，具体取决于宿主的昼夜节律钟。有趣的是，肠道微生物群落能够重编程宿主的生物钟。这种跨界沟通是如何发生的？它会如何影响宿主与微生物的相互作用结果？这一领域的研究揭示了宿主与入侵者动态关系中一个引人入胜、尚未探索的层面。
生物钟：疗愈与助力
将时间信号与发育过程以及对环境侵袭的反应结合起来，是一种进化适应。植物让生物学家深入了解了昼夜节律及其在调节从发育到防御等各方面所发挥的作用。
生物钟研究为将相关知识应用于包括人类在内的其他系统开辟了新机遇。我们如何调整某些防御特征的日常周期，在不造成发育压力的情况下增强免疫力？一天中的哪些时段，我们最容易受到某些病原体侵袭？各种病原体和害虫最容易在一天中的哪些时段发起攻击？
回答这些问题将有助于揭示宿主与病原体或害虫之间的相互作用，不仅在植物中如此，在人类身上也一样。最终，这些知识或可用于设计精准药物，根据个人情况定制，在适当时机增强防御能力，帮助人们抵御各种病原体和害虫。此外，我们对植物抗病性的认识也将有助于农业防治病原体和害虫，缓解全球作物损失这一挑战。
持续开展的研究不断揭示，昼夜节律的影响如同阳光般无远弗届。
