由普林斯顿大学研究人员牵头的团队现已发现，两个与牙齿发育有关的基因可能与无獠牙大象有关。
Shane Campbell-Staton 在加州大学洛杉矶分校期间构思了这个项目，他猜测无獠牙表型是通过 X 染色体遗传的。
但要解开这个谜团，关键在于收集调查数据和血液样本。
在非洲盗猎猖獗的地区，人们观察到没有标志性白色獠牙的非洲象越来越常见。这些獠牙在价值数十亿美元的野生动物黑市上备受觊觎。但此前没有直接的遗传证据说明这种情况是如何发生的，也没有证据解释为何这一性状只出现在雌象身上。
据一项于 10 月 21 日发表在《科学》杂志上的研究称，由普林斯顿大学研究人员牵头的团队现已发现，两个与哺乳动物牙齿发育相关的基因可能是大象无獠牙现象的关键因素。其中一个基因与 X 染色体有关，对雄性具有致死性；而具有相同基因突变的人类也会出现类似的牙齿缺陷。
“大象是极具标志性的物种，对稀树草原生态系统至关重要。如今，我们对人类活动如何影响它们有了更深入的了解。”共同第一作者Shane Campbell-Staton说道。他是普林斯顿大学生态学与进化生物学助理教授，也是普林斯顿高草甸环境研究所（HMEI）的兼职教员。
Campbell-Staton 与共同第一作者Brian Arnold合作。Arnold 是普林斯顿大学 Schmidt DataX 生物医学数据科学家，任职于计算机科学系，并得到统计学与机器学习中心的支持。论文的其他合著者包括Robert Pringle（普林斯顿大学生态学与进化生物学教授、HMEI 兼职教员）；莫桑比克戈龙戈萨国家公园大象生态项目经理 Dominique Gonçalves；ElephantVoices 联合创始人兼联合主任 Petter Granli 和 Joyce Poole；以及Ryan Long（爱达荷大学野生动物科学副教授）。
对种群瓶颈的响应
Campbell-Staton 在加州大学洛杉矶分校期间构思了这个项目，他猜测无獠牙表型是通过 X 染色体遗传的，但要解开这一谜团，收集调查数据和血液样本至关重要。
为采集这些样本，Campbell-Staton 和其他研究团队成员将研究重点放在莫桑比克非洲草原象（Loxodonta africana），地点是戈龙戈萨国家公园。非洲草原象被认为是地球上体型最大的陆生动物，肩高可达 13 英尺，与体型较小的近亲非洲森林象和亚洲象有所区别。草原象的獠牙最长可达 6 英尺，每根重达 50 磅；一些雄象（称为公象）的獠牙大到会拖在地上。
1977 年至 1992 年，莫桑比克内战蹂躏了这座公园，交战双方为获取象牙和象肉而猎杀大象。冲突导致大象数量迅速下降，战后从 2,500 多头减少到约 200 头。随着数量锐减，无獠牙雌象的比例从 18.5% 上升至 50.9%。公园内从未发现无獠牙雄象，但其他地方曾有少数未经证实的目击报告。
Arnold 表示，他们使用模拟数值模型和统计分析得出结论：战争期间，无獠牙雌象的存活可能性是有獠牙雌象的五倍。这是盗猎者造成强烈自然选择的一个例子。
“獠牙突然成了负担，尽管在自然环境中，獠牙对大象而言是非常有用的器官，”Arnold 说。“有獠牙的雌象承受着巨大的捕猎压力。专门针对有獠牙雌象进行捕猎，让无獠牙雌象获得了巨大的竞争优势。”
研究的另一部分着重分析有獠牙和无獠牙大象的全基因组差异。有獠牙大象表现出的罕见遗传变异较少，论文称，这“与有獠牙个体经历了更严重的种群收缩相符”。至关重要的是，研究人员还发现，在战争中幸存的大象所生的雌性后代中，无獠牙性状的比例仍高达种群的 33%，而战争刚结束时这一比例为 50.9%。
有利于存活的性状，较低的生育能力
由于无獠牙现象只在雌象中增加，研究人员推测，这一有利性状必定与 X 染色体有关。由于没有无獠牙雄象的记录，这种遗传性状可能对雄性具有致死性。Arnold 说，根据这一假设，如果无獠牙雌象怀上雄性后代，她有一半的概率会自然流产。
研究人员通过对雌象及其后代进行表型和种群调查来检验这一假设。种群模式显示，无獠牙母象的后代中雌性占 65.7%，这再次有力地表明该性状与 X 染色体有关，并具有隐性致死效应。Arnold 说，这也会使这些无獠牙雌象总体生育能力较低。
为追踪导致这些独特性状的基因，研究人员深入分析了全基因组。他们对公园内有獠牙和无獠牙种群的大象进行基因组测序，随后使用生物信息学软件汇总所有数据并开展定制分析。他们扫描基因组数据，试图找出与近期盗猎导致的选择以及具有隐性致死效应的 X 连锁性状密切相关的基因区域，并进行其他分析。随后，他们比较有獠牙和无獠牙大象的基因组，以寻找“遗传分化模式”。
研究人员报告称：“根据假设的遗传模型，我们预计有獠牙个体的基因组中不会出现导致无獠牙的特定突变。”
研究团队逐步筛选大象基因组中可能包含无獠牙相关基因的区域，将重点缩小到 MEP1a 基因和 X 连锁的釉原蛋白基因（AMELX）。MEP1a 负责编码牙齿形成的某些环节；AMELX 则负责牙釉质的生物矿化，以及牙龈和牙骨质的形成。牙骨质是一种支撑并固定牙齿的硬组织。
在人类中，AMELX 及其附近一些基因发生缺失会导致一种名为釉质发育不全的疾病，造成牙釉质缺失或发育异常以及牙齿开裂。此外，这种疾病还会与一种在人类中呈 X 连锁显性遗传、对男性具有致死性的综合征同时出现。另一个有趣之处是，受影响女性的上颌侧切牙——位于上排的一对牙齿——要么比正常牙齿小，要么完全缺失。这些侧切牙所在的位置，正是大象口中长出獠牙的地方。
已有研究指出，另一个与隐性致死效应有关的基因——全细胞色素 c 型合成酶（HCCS）——位于 AMELX 旁边。科学家发现，如果人为促使 HCCS 基因表达，近似区域发生基因缺失的基因工程小鼠仍可能产生活产的雄性后代。
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揭开环境问题的答案
“这项研究令人着迷，让我们得以一窥大象失去獠牙之谜——生物学家早已注意到这一现象，却从未有人解释过，”Pringle 说。“这是一个很好的例子，说明生态学、进化论和数据科学交汇领域的跨学科合作，如何帮助我们找到重要环境问题的答案。”
Long 说，除了基因之外，无獠牙雌象增加还可能对其行为和更大范围的环境产生有趣影响。Pringle 的研究通过一种名为DNA 元条形码分析的方法，对粪便样本进行 DNA 测序，结果显示无獠牙大象吃的植物与有獠牙大象不同。
“我们的一些初步数据表明，无獠牙大象的饮食与有獠牙大象不同，”Long 说。“大象是关键物种，它们食物的变化会影响整个景观，因此大象种群中无獠牙个体比例过高，很可能会对整个生态系统产生影响。”
尽管这种无獠牙状况似乎证明人类活动正在推动大型食草动物发生快速选择，但研究团队提醒，仍需进一步研究，确认非洲其他种群中是否也存在这些遗传性状。
与此同时，自莫桑比克内战结束以来，戈龙戈萨的大象数量一直稳步增加，该公园已成为野生动物恢复的典范，也是开展研究、科学合作和探险的重要场所。Pringle 和 Campbell-Staton 正在合作开展戈龙戈萨大型生态恢复项目，该项目由 HMEI 的生物多样性挑战计划资助。
“开展这项研究或许是迄今为止我人生中最伟大的冒险，”Campbell-Staton 说。“我觉得自己非常幸运，能够与来自众多学科的杰出人士组队，研究这个长期以来一直有些神秘的现象。”
