野餐时，一只果蝇开始在食物周围嗡嗡飞，你便挥手驱赶它。但它飞走时，真的是因为 害怕吗？加州理工学院一项新研究利用果蝇研究情绪的基本组成要素。研究报告称，果蝇对上方阴影刺激的反应可能类似于恐惧等负面情绪状态；这一发现有朝一日或可帮助我们理解人类情绪所涉及的神经回路。
这项研究在 David Anderson的实验室开展。Anderson 是 Seymour Benzer 生物学教授，也是霍华德·休斯医学研究所研究员。研究于 5 月 14 日在线发表于 《Current Biology》。
昆虫是研究情绪的重要模型；尽管小鼠在进化谱系上与人类更接近，但果蝇的神经系统简单得多，也更容易研究。然而，研究昆虫或其他动物的情绪也可能很棘手。由于研究人员了解人类情绪体验，他们可能会把人的情绪特征投射到昆虫身上——就像你可能会认为，被赶走的果蝇离开你的盘子，是因为它害怕你的手。但论文第一作者、博士后学者 William T. Gibson 表示，这种假设存在几个问题。
“把自己的体验套用到果蝇身上，并据此说果蝇可能也有这些体验，会遇到两个困难。第一，果蝇的大脑与你的非常不同；第二，果蝇的进化史与你的差异极大。因此，即便你能毫无疑问地证明果蝇有情绪，那些情绪可能也不会和你的相同，”他说。“基于这些原因，我们在研究中希望采取客观的方法。”
Anderson、Gibson 及其同事通过将情绪这一概念拆解为基本组成部分来实现这一点——这些部分被称为“情绪原语”，这一概念此前由 Anderson 和 Ralph Adolphs提出。Adolphs 是 Bren 心理学与神经科学教授，也是生物学教授。
“几十年来，人们一直在争论 ‘情绪’意味着什么，至今没有普遍接受的定义。Ralph Adolphs 和我最近合著的一篇文章提出，情绪是一种具有某些普遍属性的内在脑状态，它可以独立于主观意识感受而存在；而主观意识感受只能在人类身上研究，”Anderson 说。“这意味着，我们可以在果蝇或小鼠等动物模型中研究这类脑状态，而不必纠结它们是否有‘感受’。我们把表达这些状态的行为作为读数。”
Gibson 用类比解释说，情绪可以拆解为这些情绪原语，就像橙色这类间色可以分解为黄色和红色两种原色。“如果我们能证明果蝇表现出所有这些彼此独立但不可或缺的原语，就或许能据此论证它们也有一种情绪，比如恐惧。”
这项果蝇研究分析的情绪原语，可以结合一种与人类恐惧相关的刺激来理解：枪声。如果你听到枪响，这种声音可能引发负面感受。这种感受是一种称为“效价”的原语，它很可能会让你在此后几分钟内改变行为。这是另一种称为“持续性”的原语。反复暴露于刺激还应当会产生更强烈的情绪反应，这种原语称为“可扩展性”；例如，听到 10 声枪响会比听到一声更让你害怕。
Gibson 表示，恐惧的另一种原语是它会泛化到不同情境中，也就是说，如果枪响时你正在吃午餐或忙于其他事情，恐惧会占据上风，让你无法专心吃午餐。“跨情境性”是另一种原语，它可能使你面对无关刺激时也产生同样的恐惧反应，例如汽车回火的声音。
研究人员选择通过观察昆虫在引发恐惧的刺激下的表现来研究这五种原语。由于许多动物面对来自上方的视觉威胁时，都会出现防御性行为反应，研究人员制作了一套装置，让一块深色桨板从果蝇栖息地上方掠过。随后，他们使用一款软件追踪果蝇的运动；该软件是与 Pietro Perona合作开发的。Perona 是 Allen E. Puckett 电气工程教授。
研究人员分析了果蝇对刺激的反应，发现这些昆虫表现出了所有这些情绪原语。例如，反应具有可扩展性：桨板从上方掠过时，果蝇会静止不动、跳离刺激源，或进入唤醒水平升高的状态；刺激次数越多，每种反应就越明显。当饥饿的果蝇聚集在食物周围时，刺激会使它们离开食物数秒，并在场地内四处奔跑，直到唤醒水平升高的状态消退、它们再回到食物旁；这体现了情境泛化和持续性这两种原语。
“这些实验提供了客观证据，表明旨在模拟上方捕食者的视觉刺激，能够在果蝇体内诱发一种持续且可扩展的防御性唤醒状态；威胁消失后的几分钟内，这种状态仍能影响它们的行为，”Anderson 说。“对我们而言，这是一个重大进展，超越了仅仅基于拟人化假设，凭直觉认为果蝇逃离视觉威胁必定是‘害怕’。这表明，果蝇对威胁的反应比机器人般的回避反射更丰富、更复杂。”
研究人员表示，未来计划将这项新技术与遗传学技术和脑活动成像结合起来，以确定这些防御行为背后的神经回路。他们的最终目标是找出果蝇大脑中对情绪原语必不可少的特定神经元群，并探究这些功能是否在小鼠甚至人类等更高级生物中也得以保留。
尽管这些原语的存在表明，果蝇可能是基于某种情绪对刺激作出反应，但研究人员很快指出，这些新信息 并 不能证明——研究也无意确立——果蝇能够体验恐惧、快乐、愤怒或任何其他感受。
“我们的研究可以探讨机制问题和情绪状态的功能属性问题，但无法回答果蝇是否有感受这一问题，”Gibson 说。
这项研究题为 《对重复刺激的行为反应体现出果蝇中持续存在的防御性唤醒状态》（Behavioral Responses to a Repetitive Stimulus Express a Persistent State of Defensive Arousal in Drosophila）》， 发表于期刊 《Current Biology》。除 Gibson、Anderson 和 Perona 外，加州理工学院的合著者还包括研究生 Carlos Gonzalez、本科生 Rebecca Du、前研究助理 Conchi Fernandez 和 Panna Felsen（BS ’09，MS ’10），以及前博士后学者 Michael Maire。合著者 Lakshminarayanan Ramasamy 和 Tanya Tabachnik 来自霍华德·休斯医学研究所（HHMI）的珍利亚研究园区。这项工作由美国国立卫生研究院、HHMI 以及戈登和贝蒂·摩尔基金会资助。
本文由 加州理工学院 合作发布。本文的发布并不意味着世界经济论坛认可其中的观点。
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作者：Jessica Stoller-Conrad 是加州理工学院的科学撰稿人。
图片：在雅加达班塔尔格邦区的主要垃圾填埋场拍摄到的苍蝇。REUTERS/Beawiharta。
